Integrasi saraf yang
terjadi pada tingkat sel.
Sebuah neuron dapat menerima informasi dari neuron
tetangga numerus melalui ribuan sinapsis, beberapa dari mereka merupakan
perangsang dan beberapa dari mereka penghambatan. Jika Anda mempelajari kembali
fisiologi refleks (gambar 48.13). Anda akan melihat contoh dari
kedua jenis sinapsis. antara sinapsis neuron sensoris dan neuron motor
merangsang otot-otot paha depan untuk kontrak rangsang; sinapsis antara
interneurons dan motor neuron innervating merupakan penghambatan otot fleksor.
Pada suatu rangsang
sinaps, pengikatan molekul neurotransmitter reseptor pasca-sinaptik membuka
terjaga keamanannya jenis saluran yang memungkinkan Na+ masuk dan K+
meninggalkan sel. menyebabkan gaya lebih besar untuk
Na+ dari pada K+ ( ingat, baik tegangan dan dorongan gradien konsentrasi Na+
ke dalam sel-lihat GAMBAR 48.7), efek membuka saluran ini adalah aliran bersih dari muatan positif ke
dalam sel . Depolarizes merupakan membran plasma, memindahkan potensial
membran lebih dekat ke ambang tegangan dan membuatnya lebih mungkin
pasca-sinaptik akson dari sel akan menghasilkan potensial aksi. Dalam kasus
ini, perubahan listrik yang disebabkan oleh pengikatan neurotransmiter dengan
reseptor disebut pasca-sinaptik rangsang potensial, atau EPSP.
Pada sinaps inhibisi, pengikatan neurotransmitter
molekul ke reseptor pasca-sinaptik terjaga keamanannya membuka saluran ion yang
membuat selaput plasma lebih permeabel terhadap K+, untuk Cl-,
atau ion kedua. Menyebar ke bawah gradien konsentrasi mereka, K+
keluar dari sel dan CI- mengalir masuk. Fluks hyperpolarize ion ini mendorong potensi membran bahkan
tegangan lebih negatif dari pada potensial membuatnya lebih sulit bagi potensial aksi yang akan
dihasilkan. Oleh karena itu, perubahan tegangan yang terkait dengan sinyal
kimia pada sinaps inhibisi disebut pasca-sinaptik
penghambatan potensial, atau IPSP. Apakah hasil neurotransmitter
tertentu dalam EPSP atau IPSP tergantung pada jenis reseptor dan
terjaga keamanannya ion pada membran
pasca-sinaptik adalah rietirotransrinter.
GAMBAR 48.13. Integrasi
beberapa input sinaptik. (a) Setiap neuron, terutama dalam sistem saraf pusat,
menerima ribuan sinapsis, beberapa rangsangan (hijau) dan yang lain adalah
penghambatan (merah). Setiap instan potensial aksi
dapat dihasilkan di pusat akson jika efek gabungan arus ion yang diinduksi oleh
penghambatan rangsang dan sinapsis depolarizes membran ke potensial ambang.
Sinapsis dekat dengan pusat akson umumnya memiliki efek yang lebih kuat pada
potensial membran dari sinapsis lain. (b) mikrograf ini banyak presynaptic
terminal sinaptik yaitu neuron yang berkomunikasi dengan satu sel
pasca-sinaptik (SEM).
Baik EPSPs dan IPSPs adalah potensi yang
berbeda-beda besarnya dengan jumlah neurotransmitter yang mengikat molekul
reseptor pada membran pasca-sinaptik. Perubahan membran tegangan lokal, baik
depolarisasi atau hyperpolarization, berlangsung hanya beberapa milidetik
karena neurotransmiter dikeluarkan segera setelah rilis mereka ke dalam sinaps.
Juga, dampak listrik pada sel pasca-sinaptik berkurang dengan jauh dari sinaps.
Untuk pasca-sinaptik sel (menghasilkan potensial aksi), arus ion lokal karena
EPSPs harus cukup kuat untuk mencapai dan depolarize membran di pusat akson ke
ambang potensial, biasanya sekitar -50 mV. pusat akson (lihat Gambar 48-2)
adalah wilayah di mana tegangan-gated saluran natrium terbuka dan menghasilkan
potensial aksi ketika beberapa rangsangan telah didepolarisi ke ujung membran.
Sebuah EPSP di satu sinaps, bahkan satu akson dekat
pusat, biasanya tidak cukup kuat untuk memicu semua potensial aksi (gambar F
48-14, P. 1036). Namun, beberapa terminal sinaptik bertindak secara bersamaan
pada sel pasca-sinaptik yang sama, atau jumlah sinaptik saraf yang lebih kecil
secara berulang-ulang dan berturut-turut, dapat memiliki dampak terhadap
accmulativc potensial membran di pusat akson, mengangkat ke ujung membran. Efek
aditif ini pasca-sinaptik potensi disebut penjumlahan. Perhatikan dalam Gambar
48.14a yang berulang subthreshold EPSPs yang tidak tumpang tindih dalam waktu
yang tidak didepolaris ke ujung membran.
Ada dua jenis
penjumlahan: penjumlahan temporal dan spasial penjumlahan. Dalam penjumlahan
temporal, kimia transmisi dari satu atau lebih terminal sinaptik terjadi begitu
dekat bersama-sama dalam waktu yang berbeda pasca-sinaptik mempengaruhi
potensial membran sebelum tegangan telah kembali ke potensial semula setelah
stimulasi sebelumnya (Gambar 48.14b). Dalam penjumlahan spasial, beberapa
terminal sinaptik yang berbeda, biasanya milik presynaptic neuron berbeda,
merangsang sel post-sinaptik pada waktu yang sama dan mempunyai efek aditif
pada potensial membran (Gambar 48.14c). Dengan memperkuat satu sama lain
melalui penjumlahan temporal atau spasial, arus ion yang terkait dengan
beberapa depolarize dapat EPSPs membran di pusat akson ke ujung embran,
menyebabkan neuron ke api. Penjumlahan juga berlaku untuk IPSPs: dua atau lebih
IPSPs dapat menghyperpolaris membran untuk tegangan yang lebih negatif dari
satu pelepasan neurotransmitter pada sinaps penghambatan dapat dicapai.
Selanjutnya, masing-masing IPSDS dan EPSPs counter berefek listrik (figur
48-14d).
GAMBAR 48,14. Ringkasan dari potensi pasca-sinaptik. Grafik ini
melacak perubahan dalam potensi membran pada pasca-sinaptik pusat neuron akson.
Anak-anak panah menunjukkan saat-saat ketika sinyal memicu perubahan dalam
membran potensi di dua rangsang sinapsis (E, dan E2, hijau) dan di satu
penghambatan sinaps (11, red). Seperti kebanyakan EPSPs tunggal, yang
ditunjukkan pada E2 III dan tidak dapat didepolaris membran di pusat akson
sampai ke ujung membran, dan dengan demikian tanpa penjumlahan tidak memicu
potensial aksi.
Pusat akson adalah
mengintegrasikan pusat neuron, daerah di mana potensial membran mewakili efek
yang disimpulkan semua EPSPs dan IPSPs. Pada setiap saat, potensi membran di
bukit akson adalah rata-rata dari penjumlahan depolarisasi karena semua EPSPs
dan hyperpolarization merupakan ringkasan dari semua IPSPs. Setiap kali EPSPs
cukup mengguasai IPSPs potensial membran di pusat akson untuk mencapai ujung
membran, potensial aksi dihasilkan, dan dorongan ditransmisikan sepanjang akson
ke sinaps berikutnya. Beberapa milidetik kemudian, setelah periode tahan api,
neuron dapat memisahkan lagi jika jumlah semua input sinaptik pada saat itu
masih cukup untuk didepolaris ke membran di pusat akson ke tingkat ujung
membran. Di sisi lain, saat itu jumlah semua EPSPs dan IPSPs dapat menempatkan
potensial membran di bukit akson pada tegangan lebih negatif daripada ambang
pintu, atau bahkan hyperpolarize membran ke potensial yang lebih negatif
daripada potensial semula.
Aksi potensi,.sekarang
kita melihat bahwa munculnya impuls saraf ini tergantung pada kemampuan neuron
untuk mengintegrasikan informasi kuantitatif Dalam bentuk rangsang dan penghambatan
beberapa masukan, masing-masing melibatkan neurotransmitter pengikatan spesifik
untuk suatu reseptor pada membran pasca-sinaptik.
Neurotransmitter yang sama dapat menghasilkan efek yang berbeda
pada berbagai jenis sel
Puluhan zat yang
berbeda, banyak dari mereka kecil, yang mengandung nitrogen molekul organik,
yang diketahui berfungsi sebagai neurotransmiter, dan peneliti berharap untuk
menemukan lebih banyak lagi. TABEL 48,1 dikenal neurotransmiter utama.
Perhatikan bahwa neurotransmiter tertentu dapat memicu respons yang berbeda
dalam sel pasca-sinaptik. Kepandaian ini tergantung pada reseptor yang terdapat
pada sel-sel pasca-sinaptik yang berbeda dan pada modus tindakan reseptor.
Banyak neurotransmitter mengikat kimiawi, saluran ion protein, mengubah
permeabilitas membran sel pasca-sinaptik (lihat Gambar 48,12). Jenis komunikasi
sinaptik dapat mengambil beberapa milidetik, melayani cepat dan tepat transfer
informasi pada satu sinaps. Neurotransmiter lain memakan waktu lebih lama
(hingga beberapa menit) karena mereka berkomunikasi melalui kompleks jalur
transduksi sinyal dalam sel pasca-sinaptik. Dalam beberapa kasus
neurotransmitter di otak - seperti yang mengatur suasana hati, perhatian, dan
gairah-tetap aktif cukup lama setelah pembebasan mereka untuk berdifusi ke
banyak sinaps memodulasi aktivitas mereka
Asetilkolin
Asetilkolin adalah
salah satu neurotransmitter yang paling umum di kedua invertebrata dan
vertebrata. Dalam vertebrata sistem saraf pusat, asetilkolin dapat menghambat
atau merangsang, tergantung pada jenis reseptor. Pada vertebrata sambungan otot
syaraf, sinaps antara motor neuron dan sel otot rangka, asetilkolin dilepaskan
dari terminal sinaptik motor neuron. Ia mengikat dengan reseptor yang memiliki
efek stimulasi langsung pada otot selaput plasma sel. Efeknya adalah
rangsangan, depolarisasi membran dari sel otot pasca-sinaptik. Type kedua dari
asetilkolin reseptor di otot jantung mengaktifkan transduksi sinyal-protein G
jalur yang memiliki dua dampak: Mereka menghambat adenyl siklase dan terbuka
saluran dalam membran sel otot, sehingga kurang mampu menghasilkan potensial
aksi. Kedua efek mengurangi kekuatan dan kecepatan kontraksi sel otot jantung.
Biogenic Amines
Para neurotransmitter biogenik amina adalah berasal
dari asam amino. Satu kelompok, yang dikenal sebagai katekolamin, terdiri dari
neurotransmiter yang dihasilkan dari asam amino tirosin. "Kelompok ini termasuk
epinefrin dan porepinephrine, yang berfungsi sebagai
hormon (lihat Bab 45) dan berhubungan erat senyawa yang disebut dopamin. Amina biogenik lain, serotonin, disintesis dari asam amino
triptofan. Biogenik amina yang sering mempengaruhi proses biokimia dalam sel
pasca-sinaptik, Dalam banyak kasus mereka menuju ke reseptor spesifik membran
pasca-sinaptik minyak, memicu jalur signial ransduction yang berefek pada
aktivitas spesifik enzim dalam sel pasca-sinaptik.
Amino Biogenik
ialah yang paling sering berfungsi sebagai pemancar dalam CNS. Namun, norepinefrin juga berfungsi dalam cabang
sistem saraf perifer disebut sistem saraf otonom, yang akan segera kami
periksa. Dopamin dan serotonin yang menyebar di otak dapat mempengaruhi tidur,
suasana hati, perhatian, dan belajar. Ketidakseimbangan neurotransmiter ini
dikaitkan dengan beberapa gangguan. Sebagai contoh, penyakit degeneratif
penyakit Parkinson berhubungan dengan kurangnya dopamin di otak, dan kelebihan
dopamin berhubungan dengan skizofrenia. Beberapa obat-obatan psikoaktif,
termasuk LSD dan mescaline, rupanya menghasilkan efek halusinasi mereka dengan
cara mengikat reseptor serotonin dan dopamin dalam otak. Neurotransinitter Kimia Lainnya Empat asam amino diketahui berfungsi sebagai neuro CNS neurotransmitter: gamma animobutyric acid (GABA), glisin, glutamat, dan aspartat.
GABA, diyakini sebagai pemancar penghambatan sinapsis di otak, menghasilkan
IPSPs dengan meningkatkan permeabilitas membran klorida pasca-sinaptik.
Beberapa neuropeptida, relatif pendek rantai asam amino, berfungsi sebagai
neurotransmitter. Kesamaan dengan biogenik amina, neuropeptida seringkali beroperasi
melalui jalur transduksi sinyal. Sebuah neuropeptide disebut zat P adalah
rangsang kunci perantara sinyal bahwa persepsi kita salah. endorfin adalah
neuropeptida yang berfungsi sebagai analgesik alamiah, penurunan persepsi nyeri
oleh CNS. Endorfin Neurochemists
pertama kali ditemukan pada 1970-an saat mempelajari mekanisme kecanduan opium.
Candace Pert dan Salomo Snyder dari Johns Hopkins University menemukan reseptor
spesifik untuk obat morfin dan heroin di neuron di otak. Rasanya aneh bahwa
manusia akan menekan tombol reseptor untuk zat kimia dari tanaman (opium poppy). Penelitian lebih lanjut
menunjukkan bahwa, pada kenyataannya, obat-obatan tersebut mengikat reseptor di
otak dengan meniru endorfin, penghilang rasa sakit alami yang dihasilkan dalam
otak selama masa stres fisik atau emosional, seperti melahirkan tenaga kerja
(lihat Gambar 2.19). Selain untuk menghilangkan rasa sakit, endorfin juga
penurunan urin output (dengan mempengaruhi sekresi ADH; lihat Bab 45), menekan
respirasi, menghasilkan euforia, dan memiliki efek emosional lainnya melalui
jalur khusus di otak. Sebuah endorfin juga dilepaskan dari kelenjar hipofisis
anterior sebagai hormon yang mempengaruhi daerah tertentu dari otak. Sekali
lagi, kita melihat tumpang tindih antara sistem saraf endokrin dan kontrol.
Sinyal gas dari Sistem Saraf
Yang sama dengan
berbagai jenis sel, beberapa neuron dari PNS dan CNS vertebrata memanfaatkan molekul-molekul gas, terutama
oksida nitrat (NO, lihat Bab 45) dan karbon monoksida (CO), sebagai regulator
lokal. Sebagai contoh, selama gairah seksual pria, pelepasan NO neuron tertentu
gas ke jaringan ereksi penis. Sebagai tanggapan, sel-sel otot polos di dinding
pembuluh darah dari jaringan ereksi membesar dan spons jaringan erektil terisi
darah, menghasilkan ereksi. Obat impotensi laki-laki, Viagra©,
meningkatkan kemampuan untuk mencapai dan mempertahankan ereksi selama gairah
seksual dengan menghambat enzim yang memperlambat otot-efek relaksasi dari NO.
Banyak sel melepaskan molekul gas sebagai respons terhadap
sinyal kimia. Sebagai contoh, neurotransmitter asetilkolin dilepaskan oleh
neuron ke dalam dinding pembuluh darah merangsang sel-sel endotel pembuluh
mensintesis dan melepaskan NO. Pada gilirannya, NO berhubungan dengan sel-sel
otot polos secara rileks, dilatasi pembuluh-pembuluh darah. Penemuan mekanisme
ini akhir 1980-an menjelaskan tindakan medis nitrogliserin, yang telah digunakan selama satu abad
untuk mengobati angina (nyeri dada yang berhubungan dengan pengurangan suplai
darah ke jantung). Enzim mengkonversi nitrogliserin untuk NO, pembuluh darah
yang memasok darah ke otot jantung.
Tidak seperti khas
neurotransmiter, NO dan gas tidak disimpan dalam vesikula sitoplasma. Mereka
berdifusi ke dalam sel sasaran tetangga, menghasilkan perubahan, dan rusak -
semua dalam beberapa detik. Dalam banyak dari target, termasuk sel-sel otot
polos, NO bekerja seperti banyak hormon, merangsang enzim terikat membran untuk
mensintesis utusan kedua yang secara langsung mempengaruhi metabolisme sel.
Sekarang kita telah
membahas beberapa konsep-konsep kunci tentang neuron, sinyal saraf, dan
neurotransmiter, kita dapat mempertimbangkan bagaimana tingkat sel ini
memberikan kontribusi kerja keseluruhan sistem saraf dalam kehidupan.