Donderdag 30 Mei 2013






Integrasi saraf yang terjadi pada tingkat sel.
Sebuah neuron dapat menerima informasi dari neuron tetangga numerus melalui ribuan sinapsis, beberapa dari mereka merupakan perangsang dan beberapa dari mereka penghambatan. Jika Anda mempelajari kembali fisiologi refleks (gambar 48.13). Anda akan melihat contoh dari kedua jenis sinapsis. antara sinapsis neuron sensoris dan neuron motor merangsang otot-otot paha depan untuk kontrak rangsang; sinapsis antara interneurons dan motor neuron innervating merupakan penghambatan otot fleksor.
Pada suatu rangsang sinaps, pengikatan molekul neurotransmitter reseptor pasca-sinaptik membuka terjaga keamanannya jenis saluran yang memungkinkan Na+ masuk dan K+ meninggalkan sel. menyebabkan gaya lebih besar untuk Na+ dari pada K+ ( ingat, baik tegangan dan dorongan gradien konsentrasi Na+ ke dalam sel-lihat GAMBAR 48.7), efek membuka saluran ini adalah aliran bersih dari muatan positif ke dalam sel . Depolarizes merupakan membran plasma, memindahkan potensial membran lebih dekat ke ambang tegangan dan membuatnya lebih mungkin pasca-sinaptik akson dari sel akan menghasilkan potensial aksi. Dalam kasus ini, perubahan listrik yang disebabkan oleh pengikatan neurotransmiter dengan reseptor disebut pasca-sinaptik rangsang potensial, atau EPSP.
Pada sinaps inhibisi, pengikatan neurotransmitter molekul ke reseptor pasca-sinaptik terjaga keamanannya membuka saluran ion yang membuat selaput plasma lebih permeabel terhadap K+, untuk Cl-, atau ion kedua. Menyebar ke bawah gradien konsentrasi mereka, K+ keluar dari sel dan CI- mengalir masuk. Fluks hyperpolarize ion ini mendorong potensi membran bahkan tegangan lebih negatif dari pada potensial membuatnya lebih sulit bagi potensial aksi yang akan dihasilkan. Oleh karena itu, perubahan tegangan yang terkait dengan sinyal kimia pada sinaps inhibisi disebut pasca-sinaptik penghambatan potensial, atau IPSP. Apakah hasil neurotransmitter tertentu dalam EPSP atau IPSP tergantung pada jenis reseptor dan terjaga keamanannya ion  pada membran pasca-sinaptik adalah rietirotransrinter.
GAMBAR 48.13. Integrasi beberapa input sinaptik. (a) Setiap neuron, terutama dalam sistem saraf pusat, menerima ribuan sinapsis, beberapa rangsangan (hijau) dan yang lain adalah penghambatan (merah). Setiap instan potensial aksi dapat dihasilkan di pusat akson jika efek gabungan arus ion yang diinduksi oleh penghambatan rangsang dan sinapsis depolarizes membran ke potensial ambang. Sinapsis dekat dengan pusat akson umumnya memiliki efek yang lebih kuat pada potensial membran dari sinapsis lain. (b) mikrograf ini banyak presynaptic terminal sinaptik yaitu neuron yang berkomunikasi dengan satu sel pasca-sinaptik (SEM).
Baik EPSPs dan IPSPs adalah potensi yang berbeda-beda besarnya dengan jumlah neurotransmitter yang mengikat molekul reseptor pada membran pasca-sinaptik. Perubahan membran tegangan lokal, baik depolarisasi atau hyperpolarization, berlangsung hanya beberapa milidetik karena neurotransmiter dikeluarkan segera setelah rilis mereka ke dalam sinaps. Juga, dampak listrik pada sel pasca-sinaptik berkurang dengan jauh dari sinaps. Untuk pasca-sinaptik sel (menghasilkan potensial aksi), arus ion lokal karena EPSPs harus cukup kuat untuk mencapai dan depolarize membran di pusat akson ke ambang potensial, biasanya sekitar -50 mV. pusat akson (lihat Gambar 48-2) adalah wilayah di mana tegangan-gated saluran natrium terbuka dan menghasilkan potensial aksi ketika beberapa rangsangan telah didepolarisi ke ujung membran.
 Sebuah EPSP di satu sinaps, bahkan satu akson dekat pusat, biasanya tidak cukup kuat untuk memicu semua potensial aksi (gambar F 48-14, P. 1036). Namun, beberapa terminal sinaptik bertindak secara bersamaan pada sel pasca-sinaptik yang sama, atau jumlah sinaptik saraf yang lebih kecil secara berulang-ulang dan berturut-turut, dapat memiliki dampak terhadap accmulativc potensial membran di pusat akson, mengangkat ke ujung membran. Efek aditif ini pasca-sinaptik potensi disebut penjumlahan. Perhatikan dalam Gambar 48.14a yang berulang subthreshold EPSPs yang tidak tumpang tindih dalam waktu yang tidak didepolaris ke ujung membran.
 Ada dua jenis penjumlahan: penjumlahan temporal dan spasial penjumlahan. Dalam penjumlahan temporal, kimia transmisi dari satu atau lebih terminal sinaptik terjadi begitu dekat bersama-sama dalam waktu yang berbeda pasca-sinaptik mempengaruhi potensial membran sebelum tegangan telah kembali ke potensial semula setelah stimulasi sebelumnya (Gambar 48.14b). Dalam penjumlahan spasial, beberapa terminal sinaptik yang berbeda, biasanya milik presynaptic neuron berbeda, merangsang sel post-sinaptik pada waktu yang sama dan mempunyai efek aditif pada potensial membran (Gambar 48.14c). Dengan memperkuat satu sama lain melalui penjumlahan temporal atau spasial, arus ion yang terkait dengan beberapa depolarize dapat EPSPs membran di pusat akson ke ujung embran, menyebabkan neuron ke api. Penjumlahan juga berlaku untuk IPSPs: dua atau lebih IPSPs dapat menghyperpolaris membran untuk tegangan yang lebih negatif dari satu pelepasan neurotransmitter pada sinaps penghambatan dapat dicapai. Selanjutnya, masing-masing IPSDS dan EPSPs counter berefek listrik (figur 48-14d).
GAMBAR 48,14. Ringkasan dari potensi pasca-sinaptik. Grafik ini melacak perubahan dalam potensi membran pada pasca-sinaptik pusat neuron akson. Anak-anak panah menunjukkan saat-saat ketika sinyal memicu perubahan dalam membran potensi di dua rangsang sinapsis (E, dan E2, hijau) dan di satu penghambatan sinaps (11, red). Seperti kebanyakan EPSPs tunggal, yang ditunjukkan pada E2 III dan tidak dapat didepolaris membran di pusat akson sampai ke ujung membran, dan dengan demikian tanpa penjumlahan tidak memicu potensial aksi.
Pusat akson adalah mengintegrasikan pusat neuron, daerah di mana potensial membran mewakili efek yang disimpulkan semua EPSPs dan IPSPs. Pada setiap saat, potensi membran di bukit akson adalah rata-rata dari penjumlahan depolarisasi karena semua EPSPs dan hyperpolarization merupakan ringkasan dari semua IPSPs. Setiap kali EPSPs cukup mengguasai IPSPs potensial membran di pusat akson untuk mencapai ujung membran, potensial aksi dihasilkan, dan dorongan ditransmisikan sepanjang akson ke sinaps berikutnya. Beberapa milidetik kemudian, setelah periode tahan api, neuron dapat memisahkan lagi jika jumlah semua input sinaptik pada saat itu masih cukup untuk didepolaris ke membran di pusat akson ke tingkat ujung membran. Di sisi lain, saat itu jumlah semua EPSPs dan IPSPs dapat menempatkan potensial membran di bukit akson pada tegangan lebih negatif daripada ambang pintu, atau bahkan hyperpolarize membran ke potensial yang lebih negatif daripada potensial semula.
Aksi potensi,.sekarang kita melihat bahwa munculnya impuls saraf ini tergantung pada kemampuan neuron untuk mengintegrasikan informasi kuantitatif Dalam bentuk rangsang dan penghambatan beberapa masukan, masing-masing melibatkan neurotransmitter pengikatan spesifik untuk suatu reseptor pada membran pasca-sinaptik.
Neurotransmitter yang sama dapat menghasilkan efek yang berbeda pada berbagai jenis sel
Puluhan zat yang berbeda, banyak dari mereka kecil, yang mengandung nitrogen molekul organik, yang diketahui berfungsi sebagai neurotransmiter, dan peneliti berharap untuk menemukan lebih banyak lagi. TABEL 48,1 dikenal neurotransmiter utama. Perhatikan bahwa neurotransmiter tertentu dapat memicu respons yang berbeda dalam sel pasca-sinaptik. Kepandaian ini tergantung pada reseptor yang terdapat pada sel-sel pasca-sinaptik yang berbeda dan pada modus tindakan reseptor. Banyak neurotransmitter mengikat kimiawi, saluran ion protein, mengubah permeabilitas membran sel pasca-sinaptik (lihat Gambar 48,12). Jenis komunikasi sinaptik dapat mengambil beberapa milidetik, melayani cepat dan tepat transfer informasi pada satu sinaps. Neurotransmiter lain memakan waktu lebih lama (hingga beberapa menit) karena mereka berkomunikasi melalui kompleks jalur transduksi sinyal dalam sel pasca-sinaptik. Dalam beberapa kasus neurotransmitter di otak - seperti yang mengatur suasana hati, perhatian, dan gairah-tetap aktif cukup lama setelah pembebasan mereka untuk berdifusi ke banyak sinaps memodulasi aktivitas mereka
Asetilkolin
Asetilkolin adalah salah satu neurotransmitter yang paling umum di kedua invertebrata dan vertebrata. Dalam vertebrata sistem saraf pusat, asetilkolin dapat menghambat atau merangsang, tergantung pada jenis reseptor. Pada vertebrata sambungan otot syaraf, sinaps antara motor neuron dan sel otot rangka, asetilkolin dilepaskan dari terminal sinaptik motor neuron. Ia mengikat dengan reseptor yang memiliki efek stimulasi langsung pada otot selaput plasma sel. Efeknya adalah rangsangan, depolarisasi membran dari sel otot pasca-sinaptik. Type kedua dari asetilkolin reseptor di otot jantung mengaktifkan transduksi sinyal-protein G jalur yang memiliki dua dampak: Mereka menghambat adenyl siklase dan terbuka saluran dalam membran sel otot, sehingga kurang mampu menghasilkan potensial aksi. Kedua efek mengurangi kekuatan dan kecepatan kontraksi sel otot jantung.
Biogenic Amines
Para neurotransmitter biogenik amina adalah berasal dari asam amino. Satu kelompok, yang dikenal sebagai katekolamin, terdiri dari neurotransmiter yang dihasilkan dari asam amino tirosin. "Kelompok ini termasuk epinefrin dan porepinephrine, yang berfungsi sebagai hormon (lihat Bab 45) dan berhubungan erat senyawa yang disebut dopamin. Amina biogenik lain, serotonin, disintesis dari asam amino triptofan. Biogenik amina yang sering mempengaruhi proses biokimia dalam sel pasca-sinaptik, Dalam banyak kasus mereka menuju ke reseptor spesifik membran pasca-sinaptik minyak, memicu jalur  signial ransduction yang berefek pada aktivitas spesifik enzim dalam sel pasca-sinaptik.
Amino Biogenik ialah yang paling sering berfungsi sebagai pemancar dalam CNS. Namun, norepinefrin juga berfungsi dalam cabang sistem saraf perifer disebut sistem saraf otonom, yang akan segera kami periksa. Dopamin dan serotonin yang menyebar di otak dapat mempengaruhi tidur, suasana hati, perhatian, dan belajar. Ketidakseimbangan neurotransmiter ini dikaitkan dengan beberapa gangguan. Sebagai contoh, penyakit degeneratif penyakit Parkinson berhubungan dengan kurangnya dopamin di otak, dan kelebihan dopamin berhubungan dengan skizofrenia. Beberapa obat-obatan psikoaktif, termasuk LSD dan mescaline, rupanya menghasilkan efek halusinasi mereka dengan cara mengikat reseptor serotonin dan dopamin dalam otak. Neurotransinitter Kimia Lainnya Empat asam amino diketahui berfungsi sebagai neuro CNS neurotransmitter: gamma animobutyric acid (GABA), glisin, glutamat, dan aspartat. GABA, diyakini sebagai pemancar penghambatan sinapsis di otak, menghasilkan IPSPs dengan meningkatkan permeabilitas membran klorida pasca-sinaptik.
 Beberapa neuropeptida, relatif pendek rantai asam amino, berfungsi sebagai neurotransmitter. Kesamaan dengan biogenik amina, neuropeptida seringkali beroperasi melalui jalur transduksi sinyal. Sebuah neuropeptide disebut zat P adalah rangsang kunci perantara sinyal bahwa persepsi kita salah. endorfin adalah neuropeptida yang berfungsi sebagai analgesik alamiah, penurunan persepsi nyeri oleh CNS. Endorfin Neurochemists pertama kali ditemukan pada 1970-an saat mempelajari mekanisme kecanduan opium. Candace Pert dan Salomo Snyder dari Johns Hopkins University menemukan reseptor spesifik untuk obat morfin dan heroin di neuron di otak. Rasanya aneh bahwa manusia akan menekan tombol reseptor untuk zat kimia dari tanaman (opium poppy). Penelitian lebih lanjut menunjukkan bahwa, pada kenyataannya, obat-obatan tersebut mengikat reseptor di otak dengan meniru endorfin, penghilang rasa sakit alami yang dihasilkan dalam otak selama masa stres fisik atau emosional, seperti melahirkan tenaga kerja (lihat Gambar 2.19). Selain untuk menghilangkan rasa sakit, endorfin juga penurunan urin output (dengan mempengaruhi sekresi ADH; lihat Bab 45), menekan respirasi, menghasilkan euforia, dan memiliki efek emosional lainnya melalui jalur khusus di otak. Sebuah endorfin juga dilepaskan dari kelenjar hipofisis anterior sebagai hormon yang mempengaruhi daerah tertentu dari otak. Sekali lagi, kita melihat tumpang tindih antara sistem saraf endokrin dan kontrol.
Sinyal gas dari Sistem Saraf
Yang sama dengan berbagai jenis sel, beberapa neuron dari PNS dan CNS vertebrata memanfaatkan molekul-molekul gas, terutama oksida nitrat (NO, lihat Bab 45) dan karbon monoksida (CO), sebagai regulator lokal. Sebagai contoh, selama gairah seksual pria, pelepasan NO neuron tertentu gas ke jaringan ereksi penis. Sebagai tanggapan, sel-sel otot polos di dinding pembuluh darah dari jaringan ereksi membesar dan spons jaringan erektil terisi darah, menghasilkan ereksi. Obat impotensi laki-laki, Viagra©, meningkatkan kemampuan untuk mencapai dan mempertahankan ereksi selama gairah seksual dengan menghambat enzim yang memperlambat otot-efek relaksasi dari NO.
 Banyak sel melepaskan molekul gas sebagai respons terhadap sinyal kimia. Sebagai contoh, neurotransmitter asetilkolin dilepaskan oleh neuron ke dalam dinding pembuluh darah merangsang sel-sel endotel pembuluh mensintesis dan melepaskan NO. Pada gilirannya, NO berhubungan dengan sel-sel otot polos secara rileks, dilatasi pembuluh-pembuluh darah. Penemuan mekanisme ini akhir 1980-an menjelaskan tindakan medis nitrogliserin, yang telah digunakan selama satu abad untuk mengobati angina (nyeri dada yang berhubungan dengan pengurangan suplai darah ke jantung). Enzim mengkonversi nitrogliserin untuk NO, pembuluh darah yang memasok darah ke otot jantung.
Tidak seperti khas neurotransmiter, NO dan gas tidak disimpan dalam vesikula sitoplasma. Mereka berdifusi ke dalam sel sasaran tetangga, menghasilkan perubahan, dan rusak - semua dalam beberapa detik. Dalam banyak dari target, termasuk sel-sel otot polos, NO bekerja seperti banyak hormon, merangsang enzim terikat membran untuk mensintesis utusan kedua yang secara langsung mempengaruhi metabolisme sel.
Sekarang kita telah membahas beberapa konsep-konsep kunci tentang neuron, sinyal saraf, dan neurotransmiter, kita dapat mempertimbangkan bagaimana tingkat sel ini memberikan kontribusi kerja keseluruhan sistem saraf dalam kehidupan.